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Archiv

Mikroskopische Anatomie

herausgegeben

v. 1a Valette St. George in Bonn und

W. Waldeyer in Berlin.

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Fortsetzung von Max Schultze’s Archiv für mikroskopische Anatomie,

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Einunddreissigster Band,

Mit 30 Tafeln und 11 Holzschnitten.

Bonn Verlag von Max Cohen & Sohn (Fr. Cohen)

1888.

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Inhalt.

Ueber die feinere Structur des Geruchsorganes des Neunauges. Von Bneojert „Hierzu Varel Ir. iu. 02 0000 ae a ec 1

Beitrag zur Frage über die Verbreitung der glatten Muskulatur in der Dünndarmschleimhaut. Von Dr. med. Kultschitzky, Prosector und Privatdocent der Histologie an der Universität zu Charkoft. EI BZ, SEE) Fr N Heryer MeLE

Ueber das Vorkommen von Nerven-Endkörperchen in der männlichen Harnröhre. Von Dr. Richard v. Planner, em. Assistent an der dermatologischen Lehrkanzel in Graz. (Aus dem anatomi- schen Institute des Prof. Dr. E. Zuckerkandl in Graz.) Hierzu BRIERBID EHE SER De AN. ı RR BED EEE SERIES ER TER ee 22

Beiträge zur Histologie des Haares und Haarbalge.. Von A. Mert- sching, approb. Arzt aus Sommerfeld. (Aus dem Münchener histologischen Laboratorium.) Hierzu Tafel IV und V..... 32

Untersuchungen über den Ursprung und die Verbindungen des Nervus hypoglossus in der Medulla oblongata. Von P. D. Koch in Kopenhagen, - Hierzu Tafel VI: at EI 54

Weitere Beobachtungen über die Entwicklung der Spermatosomen bei Salamandra maculosa.. Von W. Flemming in Kiel. Hierzu

RE EN DIR N NE ET 2, RR EEE AR ENRERT ne 71 Notiz über die grüne Drüse des Flusskrebses. Von Dr. Bernhard Ey BER IN BORN N ee, a NN 1 EHER EEE 98

Nachtrag zu meiner Arbeit über den Bau der Nervenfasern. Von Dr. Bach chterdecker.t 1 2 ee 060 100

Neue Methode der mikroskopischen Untersuchung des Blutes. Von Dr. D. Biondi, Assistenten am physiologischen Institut zu Breslau. 105

Ueber die secernirenden Zellen des Dünndarm-Epithels. Von Josef

Paweth nm Wen, Hierzu Tafel VII, IXsund X. . 202,72 113 Zur Anatomie der Bilharzia haematobia (Cobbold). Von Gustav Fritsch. Hierzu ein Holzschnitt und Tafel XI und XU . ........% 192

IV Inhalt.

Zur Kenntniss der Spinalganglienzellen beim Säugethier. Von Hans Daae, stud. med. aus Norwegen. (Aus dem anatomischen Institut

in| Kael.) Hierzu Tafel XIN und XIV»... re ae Re Zur Spermatogenese bei den Säugethieren. Von Prof. V. v. Ebner in

Graz. Hierzu Tafel XV, XVI und XVH 0. Wa Gere Notizen über das Darmepithel bei Ascaris mystax. Von Prof. Dr.S.M.

Lakjanow (Warschaul.,. 7.1.1.2 2. 0.00 SE Verbesserungen zu der Arbeit von P. D. Koch. ..... a -

Ueber Schrumpfungserscheinungen am hyalinen Knorpelgewebe des Men- schen und deren Beziehungen zu den Fibrillen. Von Bernh. Solger, ao. Prof. und Custos am anatomischen Institut zu Greifs-

wald, “Hierzu Tafel EYIE E39 en: Beiträge zur Spermatologie. Von Prof. A. Korotneff inKiew. Hierzu

DaLEh EIEIERBIN rg 18, RIESEN, AT Das menschliche Ei. Von Dr. med. W.Nagel. (Aus dem anatomischen

Institut ın Berlin.) Hierzu Tafel XX und AR ... . .. 2

Nachtrag „zur Spermatogenese bei den Säugethieren“. Von Prof. V. v. Ennerun Graz,. Sue. 0 a ee N ee

Ueber Kern- und Zelltheilungsvorgänge in dem Endothel der entzün- deten Hornhaut. Experimentelle Untersuchungen aus dem patho- logischen Institut in Heidelberg. Von Dr. J. Schottländer. Hierzu Tafel XXIII und: 6 Holzschnitte ., . .,.2% Wi) Lea

Beiträge zur Kenntniss der deutschen Enchytraeiden-Fauna. Von Dr. W. Michaelsen in Hamburg. Hierzu Tafel XXIII...

Ueber neue Haut-Secrete bei Säugethieren. Von Prof. Max Weber in Amsterdam. ., Hierzu "Tafel XIV 12.12 Su u: Verne

Weitere Mittheilungen über Kern- und Zelltheilungen in der Milz; zu- gleich ein Beitrag zur Kenntniss der von der typischen Mitose abweichenden Kerntheilungsvorgänge. Von Prof. Dr. Jul. Ar- nold in Heidelberg. Hierzu Tafel XXV, XXVI, XXVI

Ueber kalte Injektion mit japanischer Tusche. Von K. Taguchi, Pro- fessor der Anatomie an der Kaiserlichen Universität zu Tokio. Elhrerzns- Tafel RX VIII ee

Die Befruchtungsvorgänge bei Ascaris megalocephala. Von Dr. med. N. Kultschitzky, Prosector und Privatdocent der Histologie zu Charkow. (Aus dem anatomischen Institut in Berlin.) Hierzu De RAR und AXX 0 Seen neika 5085 Ko Ko

Ueber die Entwicklung der Substantia gelatinosa Rolandi beim Kanin- chen. Von H. C. Corning. (Anatomisches Institut zu Berlin.) Biierzü'& Holsschnitte . RUM

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Ueber die feinere Structur des Geruchsorganes des Neunauges.

Von L. Pogojeff.

Hierzu Tafel I.

Zur Untersuchung des Geruchsorgans der Fische veranlasste uns der Umstand, dass bis zur letzten Zeit dieses Organ, verhält- nissmässig zu den anderen Sinnesorganen, nur selten Gegenstand der Untersuchung war. Die werthvolle Arbeit von Max Schultze!), welche so viel Licht auf die bis dahin dunkle Frage verbreitete, erschien bereits vor 25 Jahren. Seitdem wurde seinen Beobach- tungen, trotz einer ziemlich umfangreichen Literatur, hinsichtlich dieses Gegenstandes nichts wesentlich Neues hinzugefügt, obgleich noch Vieles in diesem Gebiete unaufgeklärt geblieben ist. Unsere Arbeit beschlossen wir mit dem Neunauge, einem in vielen Hin- sichten sehr eigenthümlichen und viele Eigenheiten besitzenden Fische, zu beginnen. Alsdann hatten wir die Absicht, uns auch mit höher organisirten Fischarten zu beschäftigen, indessen nöthigte uns die Arbeit von A. Dogiel?), in welcher so eingehend und vielseitig die uns interessirende Frage bearbeitet ist, unsere Auf- gabe nur auf den ersten Theil zu beschränken, da wir angesichts einer so umfangreichen Arbeit nicht mehr hoffen konnten, irgend etwas wesentlich Neues zu finden. Wir beschlossen daher die be- gonnenen Untersuchungen über Knochenfische einzustellen und be- schränken unsere Mittheilung nur auf die Resultate unserer Arbeit über Neunaugen, deren Geruchsorgan in seinem Bau einige Ab- weichungen von anderen Fischarten bietet. So viel uns bekannt,

1) M. Schultze, Untersuchungen über den Bau der Nasenschleimhaut (Halle 1862). 2) Alex. Dogiel, Archiv für mikroskopische Anatomie 1887. Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 31. 1

2 L. Pogojeff:

ist das Geruchsorgan des Neunauges bis jetzt histologisch nur von Langerhanst) speciell erforscht worden, welcher in Bezug auf das Neunauge fast alle Beobachtungen, die Max Schultze an anderen Wirbelthieren gemacht, bestätigte; ausserdem beschäftigte sich mit dem anatomischen Bau dieses Organs J. Müller?).

Zu unseren Untersuchungen verwandten wir erwachsene, leben- dige Individuen von Petromyzon fluviatilis und Alcoholpräparate von Ammocoetes und bedienten uns dabei folgender Untersuchungs- methoden: Flächenschnitte des Geruchsorgans sowie des Gehirns wurden von, in Chromsäure und doppelchromsaurem Kali gehär- teten Präparaten bereitet, darauf in Carmin, Hämatoxylin ete. ge- färbt; für den feineren Bau wurden die Präparate, nach Einwir- kung der Osmiumsäure, in !/; Alcohol macerirt und darauf mit verschiedenen Farbstofilösungen bearbeitet, wobei bemerkt sei, dass die besten Resultate mit Safranin und Hämatoxylin erzielt werden. Ausserdem wurden frische Gewebspräparate in Humor aqueus und 0,78%, Kochsalzlösung untersucht. Schliesslich haben wir frische und gehärtete Präparate der Goldlösung ausgesetzt. Letz- teres Verfahren geschah sowohl nach der Methode von Ranvier als auch mit aufeinander folgender Bearbeitung von Gold, Natr. eaust. und Jodkalilösung.

Das Geruchsorgan des Neunauges erscheint im Gegensatz zu diesem Organe anderer Fischarten unpaar. Es ist dies ein knor- peliges Gebilde (der Form nach einer Kapsel ähnlich), welches im vorderen Theile des Kopfes, vorn am Gehirn liegt. In seinem unteren Theile, welcher der Schädelkapsel anliegt, ist der Knorpel durch Bindegewebe ersetzt, welches hier eine Oeffnung bildet, die in die Mundhöhle führt. Ausser dieser Oeffnung befinden sich daselbst noch drei: eine oben am Kopfe zur Verbindung mit der äusseren Luft und dem Wasser, die beiden übrigen, unmittelbar dem Lobus olfactorius anliegend, dienen zum Durchgange des Nervus olfactorius.

Die Höhle des Geruchsorgans ist folgender Weise gestaltet: oben und von den Seiten befinden sich Vorsprünge, welche, der knorpeligen Umhüllung anliegend , ziemlich regelmässige Falten, den Buchblättern ähnlich, bilden. Diese Falten, theils aus Knorpel

1) Langerhans, Untersuchungen über Petromyzon. Plauen. 2) Osteologie der Myxinoiden.

Ueber die feinere Structur des Geruchsorganes des Neunauges. 3

und meistentheils aus Bindegewebe bestehend, sind reichlich mit Pigmentzellen, Blutgefässen und Nerven versehen und von letzteren in verschiedenen Richtungen durchzogen, so dass in Schnittpräpa- raten die Nerven sowohl ihrer Längsaxe nach, als auch in die Quere durchschnitten erscheinen. Die Falten sind mit dichtem einschichtigem Epithel bekleidet, dem sich die in den Falten ver- ästelnden Nerven näheren. Die ziemlich lange und breite, äussere Nasenöffnung ist ebenfalls knorpelig und an der Aussenseite mit Haut, an der Innenseite mit flachem Epithel bedeckt. Am Bo- den des Geruchsorgans in dem, den Lobi olf. näher anliegenden Theile, dessen Gewebe ebenfalls theils aus Knorpel, theils aus Bindegewebe besteht, befinden sich Drüsen, zwischen denen auch Pigmentzellen, Gefässe und Nerven anzutreffen sind, welche letz- teren die Drüsen umringen und sich nach oben zum Epithel der Falten hin verästeln.

Viele Forscher behaupten, dass in dem Geruchsorgan der Fische die Drüsen vollständig fehlen, während dieselben in der Nasenhöhle der übrigen Wirbelthiere vorhanden sind. In Bezug auf die Neunaugen beweisen unsere Untersuchungen das Gegentheil, d. h. die Anwesenheit dieser Drüsen. In dieser Hinsicht bildet das Neunauge eine Ausnahme von anderen Fischen und stellt zu- gleich einen Zug dar, der nur höher organisirten Wirbelthieren eigen ist. In seiner Beschreibung des Geruchsorgans des Neunauges erwähnt Langerhans nichts vom Vorhandensein der Drüsen in diesem Organe.

Langerhans beschreibt in dem Geruchsorgan des Neunauges eine scharf angedeutete Theilung in zwei Hälften, die den beiden Riechgruben der Nase höher organisirter Thiere entsprechen soll; diese Theilung soll bei Ammocoetes noch deutlicher ausgespro- chen sein, als bei erwachsenen Neunaugen. Unsere Beobachtungen stimmen damit nieht ganz überein. Langerhans behauptet näm- lich, dass bei Neunaugen die Dorsal- und Ventralfalten sich von den übrigen durch ihre Länge auszeichnen und dass dieselben, sich gegenseitig nähernd, das Organ fast in zwei Hälften theilen. Auf seiner Abbildung ist die untere Falte stark entwickelt und ?/; der Länge des ganzen Orgens einnehmend dargestellt. Diese Falte kommt fast in Berührung mit der oberen Falte, die im Vergleich zu den übrigen auch verlängert erscheint. Nichts ähnliches haben wir beobachten können. Wie unsere Abbildungen (Fig. 1) auf-

4 L. Pogojeff:

weisen, sind alle Falten von gleicher Grösse und aus den Quer- schnitten (Fig. 3) ist ersichtlich, dass dieselben allmählich nur an der Zahl abnehmen vom oberen Theile des Organs nach dem Boden hin, wo ein Theil des Schnittes, dem lateralen Bodentheile ent- sprechend, von Drüsen eingenommen ist. Beim Ammocoetes tritt in der That die Andeutung einer Theilung des Organs in zwei symmetrische Hälften scharf hervor. Die knorpelige Hülle bildet hier nur eine grosse Falte, welche am hinteren Theile des Organs liest und theilt dasselbe in zwei Hälften; jedoch findet eine voll- ständige Theilung nicht statt.

Zur ausführlichen Untersuchung des Geruchsorgans des Am- mocoetes konnten wir leider keine lebenden Individuen erhalten, und waren daher gezwungen, uns nur mit einigen Beobachtungen zu begnügen. Es gelang uns dennoch Folgendes zu constatiren: im Geruchsorgan des Ammocoetes befindet sich nur eine Falte. Die innere Seite des Geruchsorgans, wie auch bei erwachsenen Neunaugen ist mit einer Epithelialschichte bekleidet. Die Zellen dieses Epithels auf der Falte unterscheiden sich von denen auf den Seitentheilen; die ersten sind nämlich kurz und flach, wäh- rend die letzteren von eylindrischer Form sind. Drüsen sind bei Ammocoetes nieht vorhanden; Pigmentzellen werden in bedeutend geringer Zahl angetroffen; auch der Knorpel erscheint weniger entwickelt.

Was den feineren histologischen Bau des Geruchssinnes des Neunauges anbetrifft, so haben wir denselben der klaren Darstellung wegen in drei Abschnitte getheilt, und zwar: 1) Structur des Epi- thels der Falten des Geruchsorgans ; 2) Structur der Drüsen; 3) Struetur der Lobi und Nervi olfactorii.

Struetur des Epithels der Falten. Wie bereits oben erwähnt wurde, haben die Falten, welche radialförmig von der Knorpelkapsel ausgehen, die Gestalt eines Kegels, wenden ihre Spitze der Mitte des Organs zu und sind mit einschichtigem Epi- thel bedeckt (Fig. 2). Dieses Epithel ist gradlinig gelagert, was an Präparaten, welche nach Einwirkung von Osmiumsäure erhalten werden, stets beobachtet wird; dagegen in Präparaten, die in Chromsäure und deren Salzen gehärtet sind, bildet die Epithelial- schicht zuweilen wellenförmige, Bechern oder Tonnen ähnliche Figuren, welche Dogiel in der Schleimhaut der Regio olfact. des Störes gesehen hat und für Geruchsknospen hält, die zuerst von

Ueber die feinere Structur des Geruchsorganes des Neunauges. 5

Blaue beschrieben worden sind. Da wir niemals, nach Bearbeitung mit Osmiumsäure, welche die Gewebe in ihrem natürlichen Zu- stande fixirt, ein solches Bild erhalten haben, halten wir es, wenig- stens was die Neunaugen anbetrifft, für ein künstliches Product; es sei noch erwähnt, dass diese Grübchen, wenn man sie auch an- trifft, sich niemals weder durch die Färbung, noch durch den Charakter der sie bildenden Zellelemente irgendwie auszeichnen. Die Epithelialschieht besteht aus sehr mannigfaltigen Zellen, die in verschiedenen Regionen verschiedene Charaktere tragen. Auf dem zugespitzten Faltengipfel stellt das Epithel einen scharf be- srenzten Theil der Gewebe dar, welches aus flachem Flimmer- epithel besteht; denselben Charakter tragen auch die Zellen in den Vertiefungen zwischen zwei Falten. Es sind niedrige, breite Zellen mit zugespitztem Ende, welches eine Seite der Zelle einnimmt; sie haben einen grossen stark lichtbrechenden Kern, der mit einem Körnchen versehen ist. Im Inneren der Zelle wurde ein feines faden- förmiges Netz wahrgenommen und um den Kern herum einige An- häufungen von Protoplasma. Am freien, breiten Zellenrande be- findet sich ein ziemlich dicker Saum mit Streifchen, welche parallel der Zellenaxe verlaufen und in die äusseren Flimmerhärchen über- zugehen scheinen. Bei starker Vergrösserung kann die Fortsetzung dieser Streifehen zuweilen bis nach dem Inneren der Zelle verfolgt werden (Fig. 4c). Das Flimmern der Härchen dieser Zellen haben wir mehrfach beobachten können, indem wir dieselben in Humor ag. und physiologischer Kochsalzlösung zerzupft haben. Die so eben beschriebene Form haben die Zellen der äusseren Schichten, während dieselben in den tieferen Schichten des Epithels noch nicht vollständig formirt sind. Diese letzteren entsprechen ihrer Form nach einigermaassen einem schräg abgeschnittenen Cylinder; ihr Körper ist wenig durchsichtig und die Zellsubstanz, am äusseren Pole der Zelle angehäuft, bildet einen feinen Rand, dem ziemlich lange Härchen aufsitzen. Auf der schräg abgeschnittenen Zellenpartie liegt in jener Vertiefung der Kern, dessen Substanz sich stark färbt und welcher einen oder mehrere Kernkörperchen enthält (Fig. 4 .d).

Die lateralen Flächen der Falten sind mit einem Epithel bedeckt, welches aus sehr verschiedenen Zellelementen besteht. Die Struetur dieser Epithelialschicht ist im Allgemeinen folgende: von der einen Seite an den knorpeligen Grund der Falte gren-

6 L. Pogojeff:

zend, wird sie von demselben durch eine aus Bindegewebe beste- hende Membran abgetheilt. Diese Membran kann deutlich an Zerzupfungspräparaten beobachtet werden: sie ist ziemlich dick und die ihr anliegenden Epithelzellen lassen sich nur schwer von ihr ablösen. Am Rande der Falten nähern sich der Epithelschicht Nervenstämme, welche hier in feine Fädchen zerfallen, die aus Bindegewebe bestehende Membran durchbohren, um sich darauf in der Epithelschieht selbst zu verlieren. Von der anderen Seite ist der freie, von Härchen dicht besetzte Zellenrand dem freien Rande einer benachbarten Falte zugewandt. Im Zwischenraum zweier Falten befindet sich ein lockeres Bindegewebe (Fig. 2). Die Epithelialschicht besteht aus einer Masse dicht zusammenge- drängter Zellen, deren Form und Contouren auf ähnlichen Präpa- raten nieht wahrzunehmen sind. Man sieht nur deutlich zwei Reihen von Kernen, die in verschiedener Höhe angeordnet sind und, wie weiter zu ersehen ist, zweien verschiedenen Arten von Zellen angehören. Ausser diesen Kernen können noch einzelne zerstreute Kerne in geringer Zahl hier und da gesehen werden. Unter Zellen werden hier viele Stützzellen angetroffen. Diese sind feine lange eylindrische Zellen mit ovalen Kernen im unteren (dem Faltengrunde anliegenden) Theile der Zelle. An den Seitenrändern der Zellen sind Vertiefungen sichtbar, die den Convexitäten der anliegenden Zellen entsprechen. Die Zellsubstanz stellt eine feine, wenig ausgesprochene, der Längsaxe nach gerichtete Streifung dar, die bis zum oberen erweiterten Ende der Zelle reicht und sich in dem glänzenden, den freien Zellenrand umgebenden Saum zu ver- lieren scheint, von welchem an ein Bündelchen langer Cilien seinen Anfang nimmt. Diese Härchen flimmern in lebendem Zustande, wovon wir uns überzeugt haben, indem wir dieselben in Flüssig- keiten untersuchten, welche die Gewebe unverändert erhalten. Doch scheinen ihre Bewegungen langsamer vor sich zu gehen als die der Zellen, die wir früher beschrieben haben. Der untere Theil der Zelle ist heller als der obere, hat eine körnige Beschaffenheit und erscheint oft gespalten; er grenzt unmittelbar an das Binde- gewebe der Falte (Fig. 4a).

Die zweite Art Zellen, welche in sehr geringer Zahl ange- troffen werden, sind lange becherförmige Gebilde mit einem er- weiterten oberen und einem zugespitzten und gebogenen unteren Ende; fast in der Mitte der Zellen, da, wo die Verschmälerung be-

Ueber die feinere Structur des Geruchsorganes des Neunauges. 7

ginnt, liegt ein grosser Kern. Der ganze Zellenkörper besteht aus einem körnigen Inhalt, der sich vorzugsweise am breiten freien Ende der Zelle anhäuft. In diesen Zellen haben wir öfters einen dunkeln, seitwärts gelegenen Streifen beobachten können, ähnlich dem, welcher auf der Abbildung dargestellt ist. Anfangs hielten wir ihn für ein stäbehenartiges Gebilde im Inneren der Zelle, doch überzeugte uns eine genauere Untersuchung mit starker Vergrösse- rung, dass dies nichts anderes als eine Falte der Zellenhülle ist. Die Function dieser Zeilenelemente ist uns unbekannt (Fig. 4b).

Wir gehen jetzt zu der Beschreibung jener Zellen über, welche zwischen den Stützzellen angetroffen werden und im Zusammen- hange mit den Geruchsnerven stehen, weshalb sie mit Recht Neuro- epithelialzellen genannt werden können. Dieser letztern Gebilde haben wir zwei verschiedene Arten beobachtet: 1) Solche die ingrösse- rer Mehrzahl vorkommen und wahrscheinlich Geruchszellen sind, welche M. Schultze bei höheren Wirbelthieren und Langer- hans bei Neunaugen beschrieben haben. Es sind die Zellen, deren spindelförmiger, eylindrischer und an seinem unteren Theile abgerundeter Körper mit einem langen varikösen Fortsatz endet. In dem abgerundeten Theile der Zelle befindet sich ein anderer Kern von maschiger, feinkörmiger Beschaffenheit, der gewöhnlich nur ein Körnchen an seiner Seite trägt. Das obere freie Ende dieser Elemente ist vom Körper der Zelle etwas abgeschnürt und bildet eine Art Kappe, die sich nicht selten gänzlich von der Zelle ablöst. Nach Einwirkung verschiedener Reagentien färbt sich diese Kappe intensiver als der übrige Theil der Zelle, was insbesondere bei Färbung mit Safranin der Fall ist. Diese Kappe hat Aehnliehkeit mit dem äusseren Segmente der Kölbehen und Stäbchen der Netzhaut. An seinem erweiterten peripherischen Theile ist eine ziemlich dieke Walze sichtbar, aus deren Mitte ein langes, glänzendes, oft gekrümmtes Härchen entspringt. Bei senauerer Untersuchung haben wir an diesen Zellen stets nur ein einziges Härchen beobachten können. Auf den Zupfpräparaten werden diese Zellen oft in Begleitung der epithelialen Stützzellen angetroffen, wobei ihre Convexität stets der Vertiefung einer be- nachbarten Epithelialzelle entspricht. Diese Zellen sind stets kürzer als ihre Nachbargebilde, die Stützzellen; ihr unteres Ende reicht nur bis zu 2/, dieser Letzteren. Die Kerne dieser Zellen bilden die untere Reihe, während die Kerne der Stützzellen die

8 L. Pogojeff:

andere Reihe der Kerne in der ganzen Epithelialschieht bilden. Von dem unteren Ende dieser Zellen geht ein langer, variköser Fortsatz ab, der in die subepitheliale Schicht eindringt (Fig. 2). Der direkte Zusammenhang der Geruchszellenfortsätze mit den Verästelungen der Nervi olf. kann an Schnittpräparaten unmöglich verfolgt werden in Folge des engen Zusammenhanges der sub- epithelialen Schicht. Dagegen kann an Präparaten, welche der Einwirkung der Osmiumsäure oder Goldlösungen ausgesetzt und darauf in Alkohol 1, macerirt waren, dieser Zusammenhang nicht selten constatirt werden, und so kam uns zuweilen ein feines Nervenstämmchen zu Gesicht, dem sich ein Fortsatz der Geruchszelle näherte (Fig. 4f). Mittels starker Vergrösserungen kann con- statirt werden, dass der Körper dieser Geruchszellen eine Längs- streifung aufweist; um den Kern herum und vorzugsweise am unteren Zellenpole ist eine Ansammlung von Protoplasma vor- handen, aus welchem der Centralfortsatz seinen Anfang zu nehmen scheint. Am unteren Ende der Zelle unter der Kappe verdünnt sich die Zellensubstanz und die Streifehen scheinen näher zusammen- zurücken, um dann aus der Kappe ausgehende Geruchshärchen zu bilden. An gelungenen Präparaten und besonders nach der Färbung mit Saffranin konnte im Innern der Zelle ein feines, stäbehenförmiges Gebilde wahrgenommen werden, welches dem Aussehen und der Färbung nach grosse Aehnlichkeit mit den Ge- ruchshärchen aufweist. Dieses Stäbchen oder Fädchen macht eine Biegung um den Kern und verlässt die Zelle an ihrem pe- ripherischen Ende; die Länge des Stäbchens wechselt, zuweilen unterbricht es sogar seinen Verlauf, um darauf wieder in derselben Richtung zu erscheinen (Fig. 4e). Die vorliegenden Thatsachen lassen vermuthen, dass dieses Gebilde nichts anderes als ein Nervenfädchen sei, welches in die Zelle eingedrungen, in derselben verläuft und sie darauf in Form eines peripherischen Fortsatzes verlässt. O. Grimm?) hat ein ähnliches Gebilde in den Geruchszellen des Störes beobachtet.

2. Die zweite Art der Geruchszellen, welche übrigens bei den Neunaugen in einer sehr geringen Anzahl angetroffen werden, sind

1) ©. Grimm, Die Schriften der St. Petersburger Naturforschergesell- schaft (Russisch).

Ueber die feinere Structur des Geruchsorganes des Neunauges. 9

bedeutend kleiner, als die ersten. Essind gerade Cylinder, welche am Ende der Zelle wieder in eine Verengerung übergehen, woraus ein Nervenfortsatz entspringt; in dem erweiterten Theile liegt ein birnförmiger Kern, dessen Gestalt wohl von der zugespitzten Form der Zelle selbst abhängt; in dem Kerne sind nie weniger als zwei Kernkörperchen vorhanden. Am peripherischen Theile haben diese Zellen eine Einschnürung wie bei den Zellen der ersten Art und am äussersten Ende der Zelle befindet sich ein ganzes Bündelchen kurzer, feiner Geruchshärchen. Der Nervenfortsatz hat auch das Aussehen eines feinen varicösen Fadens, zuweilen von beträchtlicher Länge; doch gelang es uns nicht, den direkten Zusammenhang dieser Zellen mit den Geruchsnerven zu beobachten. Die Zellen- substanz zeigt auch eine längsverlaufende Streifung, welche in die peripherischen Härchen überzugeben scheint. Der Kern ist stark licehtbreehend und besteht aus einem überaus feinen Fadennetze, welches wie mit kleinen Körnchen gefüllt erscheint. Stäbchen, ähnlich denen, welche wir in den Zellen der ersten Art beobachtet haben, wurden hier vermisst (Fig. 4 g).

Scharf ausgesprochene Uebergangsformen zwischen diesen beiden Arten von Zellen sind uns nicht begegnet und wir haben daher die feste Ueberzeugung gewonnen, dass wir es mit zwei ganz unabhängigen Gebilden zu thun haben. Es kommen wohl in der That Zellen vor, welche einige unbedeutende Abweichungen in Form und Grösse von den beiden Typen aufweisen; doch sind wir der Meinung, dass es sich um unentwickelte, in ihrem Wachıs- thum begriffene Zellen handelt. Widrigenfalls müsste man sehr viele Uebergangsformen mit kaum ausgesprochenen Differenzen zu- geben.

Wir erlauben uns an dieser Stelle von der uns interessiren- den Frage abzuweichen und eine Beobachtung mitzutheilen, die zwar keinen direkten Bezug hat auf das Organ, welches Gegen- stand unserer Arbeit ist, nichts desto weniger aber bei der Be- schreibung des Epithels der Regio oli. von Werth sein kann, in- dem sie uns die Hauptanalogie verschiedener Arten von Epithelial- zellen zeigt, welche zur Uebertragung äusserer Eindrücke dienen. In der Epithelialschieht der Haut der Neunaugen befinden sich unter anderen Zellen grosse kolbenförmige Gebilde, die, so viel uns be- kannt, bereits Gegenstand der Untersuchung vieler Forscher waren. Kölliker, welcher sie zuerst beschrieben hat, hielt dieselben für

10 L. Pogojeff:

Schleimzellen; M. Schultze!) widerlegte diese Ansicht auf Grund der Lageverhältnisse dieser Zellen im Epithel, ihrer optischen und mikrochemischen Eigenschaften. Er gibt keine definitive Entschei- dung über die Natur dieser Zellen, nimmt jedoch mit grosser Wahrscheinlichkeit an, dass dieselben Elemente nervösen Charak- ters sind, obgleich er ihren direkten Zusammenhang mit Nerven nicht constatiren konnte. Abgesehen von der ausführlichen Unter- suchung dieser Zellen theilen wir nur in einigen Worten das Re- sultat unserer Beobachtungen mit.

Die in Rede stehenden Zellen sind grosse, vertical in der Haut aufgestellte Gebilde Der der Hautperipherie zugekehrte Theil der Zelle ist kolbenförmig angeschwollen, der untere, dem Corium anliegende stark ausgezogen, woraus ersichtlich, dass die von M. Schultze gegebene Benennung (kolbenförmig) am besten ihre Form bezeichnet. M. Schultze findet in dem erweiterten Zellentheile eine geringe Anhäufung von Protoplasma, welche auch in dem verengerten Zellentheile vorkommt. Nach Färbung mit Saffranin, Carmin ete. erhielten wir auch fast dasselbe Bild, bei Färbung mit Goldlösungen aber wird dasselbe etwas verändert. Die Zelle selbst erscheint ganz farblos; intensiv violett wird nur das innere, in der Zelle vorhandene Gebilde gefärbt, welches von M. Schultze für den Protoplasmarest gehalten wurde. An un- seren Präparaten zeigt sich dieses Gebilde in Form eines Knäul- chens, welches an das Nervenknäulchen in den Tastkörperehen der Haut höherer Thiere erinnert. Von diesem Knäulchen geht ein Faden ab, der auch intensiv gefärbt violett ist, stellenweise anschei- nend in kleine Tropfen zerfällt und bis an’s Euide der Zelle ver- läuft, wo oft ein feiner Faden, aus ihrer Mitte ausgehend, beobachtet wird (Fig. 41). Auf Grund dieser Beobachtung scheint uns die Vermuthung von M. Schultze über die nervöse Natur dieser kolbenförmigen Zellen vollkommen bewiesen zu sein: sie können nämlich mit demselben Recht für Neuroepithelialgebilde der Tast- nerven gelten, wie die Geruchszellen neuroepitheliale Gebilde der Geruchsnerven sind. Der in ihrem Innern sichtbare Faden ist der Nerv, welcher in die Zelle in Form eines feinen Härchens eindringt und dort mit einem besonderen Terminalgebilde endigt. Dieser Faden oder dieses Stäbchen, welches wir in den Geruchszellen der ersten

1) Die kolbenförmigen Gebilde in der Haut von Petromyzon. Arch. f. Anatomie und Physiologie 1861.

Ueber die feinere Structur des Geruchsorganes des Neunauges. 11

Art beschrieben haben, sowohl hier als auch dort, ist der Axeneylinder. Der Unterschied besteht nur darin, dass in den kolbenförmigen Zellen im Inneren der Zelle ein Nervenendgebilde sichtbar ist, während in den Geruchszellen der Nerv in die Zelle eindringt, in derselben verläuft, um den Kern umbiegt und, die Zelle verlassend, den peripherischen nervösen Fortsatz bildet. Drüsen des Geruchsorganes. Am Boden des Geruchs- organs des Neunauges im Abschnitte, welcher dem Bulbus olf. an- liegt, finden sich, wie wir bereits oben erwähnt haben, Drüsen vor. Dieselben dringen in das Knorpelgewebe ein und sind von Nerven- fasern umringt; an den macerirten und zerzupften Präparaten er- scheint ihre Form entweder kreisrund oder etwas oval und ihre Wandung besteht aus Zellen, welche aneinander gelagert sind. Auf Querschnitten stellen sie sich wiederum als Kreise von grös- serem und kleinerem Halbdurchmesser dar und bestehen aus mehre- ren Zellenreihen; ihre äussere Contour ist glatt, die innere aber uneben, was davon herrührt, dass die Zellen ihre Härchen und Fortsätze nach innen wenden. An manchen Schnitten trifft man den Boden der Drüsen. Aus dieser kurzen Beschreibung ist er- sichtlich, dass diese Drüsen bei den Neunaugen die Gestalt runder, niedriger Säcke mit einem breiten Ausführungsgange haben (Fig. 1, 3, 6). Was die zelligen Elemente dieser Drüsen anbetrifft, so bestehen dieselben aus zwei becherförmigen Zellenarten. Die Einen erscheinen in Form langer, ausserordentlich verengter Becher, die an ihrem unteren Ende einen ziemlich dicken und langen Fort- satz tragen; der Zelleninhalt ist wenig durchsiehtig und lässt sich gut färben; der Kern nimmt die Zellenmitte ein, über demselben liegt oft noch ein zweiter kleiner Kern und beide enthalten Kern- körperchen. Am oberen Zellenabschnitte, dessen Rand ganz glatt ist, befindet sich ein in die Länge gestreifter Saum (Fig. Ak). Die anderen Zellen sind auch becherförmig, aber viel breiter als die ersten, mit abgerundeter Basis, welche in einen weniger langen Fuss endet. Im inneren Zellenabschnitte, da, wo er in das Füsschen übergeht, befindet sich ein grosser Kern mit einem Kernkörperchen. Der Inhalt dieser letzten Zellen ist durchsichtig und aus feinem Fadengeflechte bestehend, welches eine glasartige Masse beherbergt. Bei leichtem Andrücken des Deckgläschens kann man oft an diesen Zellen das Heraustreten heller Klümpehen von sehr verschiedener Form beobachten, wobei, wenn diese Zellen

12 L. Pogojeff:

mit Hämatoxylin gefärbt gewesen sind, dieselben mit Ausnahme des Kernes erblassen, das Klümpchen aber stark gefärbt bleibt. Unter Einwirkung von Essigsäure wird die Zellensubstanz körmig (Fig. 4k). Im Allgemeinen färben sich diese Zellen und auch die ganzen Drüsen sehr intensiv mit Hämatoxylin, eine Eigenschaft, die nach Paulsen’s!) Untersuchungen besonders dem Schleim- gewebe zukommt. Betrachten wir weiter auch ihre übrigen Be- ziehungen zu den chemischen Reagentien und die glasartige Be- schaffenheit ihres Inhaltes, so können wir mit grosser Wahrschein- lichkeit aussagen, dass diese Drüsen zu den Schleimdrüsen ge- rechnet werden sollen.

Structur der Nervi und Lobi olfactorii. Die Nervi olf. des Neunauges gleichen den übrigen Nerven dieses Fisches und sind marklos. Dieselben isolirt zu bekommen, ist sehr schwer; da die Knorpelkapsel des Geruchsorgans unmittelbar dem Lobus olfaet. angrenzt, ist die Länge dieser Nerven sehr unbedeutend, kaum lmm; dagegen bilden dieselben ziemlich dieke Stränge, welche von einer Hülle umgeben sind, in der oft dieht an einander liegende Kerne vorgefunden werden. Nach Zerreissung dieser Hülle zer- fällt der Nervenstrang in feinste Fädehen, welche nichts anderes als die entblössten Axencylinder sind. In der Höhle des Geruchs- organs werden Nervenfasern angetroffen, welche in ihrem Verlaufe mit bipolaren Zellen versehen sind. Ueber diesen Befund waren wir Anfangs sehr erstaunt und da wir ein Versehen befürchteten, liessen wir denselben unbeachtet; doch das wiederholte Vorhanden- sein dieser mit bipolaren Zellen versehener Nerven auf unseren Präparaten bestätigte zuletzt die Richtigkeit unserer Beobachtung. Die Nervi olf. der Neunaugen färben sich trotz des Mangels von Myelin ziemlich gut mit Osmiumsäure.

Es sind Untersuchungen über die Lobi olf. des Neunauges auch von Langerhans angestellt worden, welcher übrigens darüber sehr kurz hinweggeht. Unter den Forschern, welebe sich noch vor ihm mit der Anatomie des Gehirns des Neunauges beschäftigt haben, sind Rathke, Stannius, d’Alton und J. Müller zu nennen. Am Ausführlichsten wird dieser Gegenstand, so viel uns

1) Ueber die Drüsen der Nasenschleimhaut. Arch. f. mikroskopische Anatomie 1885.

Ueber die feinere Structur des Geruchsorganes des Neunauges. 13

bekannt ist, in der Arbeit von Ahlborn!) dargestellt, welche verhältnissmässig erst kürzlich erschienen ist.

Die Lobi olf. des Neunauges bilden, wie bekannt, mit dem Lobus anterior ein ununterbrochenes Ganzes und gestalten zusammen genommen das Vorderhirn. Eine in demselben verlaufende ziem- lich tiefe Furche theilt es in zwei Abschnitte: den vorderen als Lobus olf. und den hinteren als Lob. anter. bezeichnet. Ahlborn beschreibt die Oberfläche des Lob. olf. des Petromyzon Planeri höckerig, d. h. aus Erhabenheiten bestehend, welche von besonde- rer Zellenansammlung (Glomerulus) an der Oberfläche des Lob. herrühren. Diese Beschaffenheit bei Petromyzon fluviatilis haben wir nicht beobachten können. Dort erscheint im Gegentheil die Oberfläche des Lobus ganz glatt, deren äussere Schicht aus einer dichten Masse Nervenfasern besteht. Im Vorderhirn befindet sich eine mit Cylinderepithel ausgekleidete Höhle. Aus unseren Beob- achtungen geht hervor, dass der feine histologische Bau des Lob. olf. ausserordentlich ähnlich dem des Lob. ant. ist. Ihre Haupt- Textur zeigt ein feines spinnegewebeartiges Geflecht, welches eine Menge kleinster Zellen in Form von Körnern beherbergt und wo noch ausserdem stellenweise Gruppen grösserer Nervenzellen vor- gefunden werden. Dieses Geflecht besteht aus feinsten Fibrillen des Bindegewebes und Nervenfasern. Das Vorhandensein der Zellengruppen (Glomeruli) lässt Ahlborn nur dem Lob. olf. zu- kommen, zuweilen finden wir sehr ähnliche Zellenanhäufungen auch im Lobus anter. und namentlich in seinem hinteren Ab- schnitte. Nach unseren Untersuchungen sind diese und jene in histologischer Hinsicht ziemlich gleich gestaltet. Sie stellen näm- lich beide scharf umgrenzte Körnergruppen vor, zwischen denen in geringer Zahl kleine Nervenzellen angetroffen werden. Die Form dieser Nervenzellen im Lob. olf. ist mehr mannigfaltig, meistens werden Zellen mit einem Fortsatz angetroffen (Fig. 7b); wir waren nicht wenig erstaunt, diese Zellen hier vorzufinden: nach den Abbildungen von Ahlborn aber zu urtheilen, hat er auch dieselben Gebilde gesehen und sie „beerenförmige Zellen“ genannt (Fig. 7a). Weiter finden sich hier noch kleine multipo- lare und seltener vorkommende bipolare Zellen ein (Fig. 7 e).

1) Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzon. Zeitschrift für die wissenschaftliche Zoologie 1883.

14 L. Pogojeff: Ueber d. feinere Structur d. Geruchsorganes d. Neunauges.

Die Nervenfasern der Lob. olf. nehmen ihren Ursprung aus dem Lob. -ant. und verlaufen theils zu der Peripherie des Lobus olf. und theils zu den Zellengruppen, welche zerstreut meistens in dem vorderen Abschnitte des Lobus liegen. Hier scheinen sich die Nervenstämme mit neuen Fasern zu verstärken und, vereinigt mit den peripherisch gelegenen, rücken sie dem Vorderabschnitte des Lobus zu, werden hier in ziemlich dieke Stränge umgewandelt und treten in die beiden Oeffnungen des Geruchsorgans ein. In unseren Untersuchungen der Lobi olf. wurden als Härtungsmittel Chromsäure und ihre Salze gebraucht und verschiedene Färbungen; die Schnittpräparate erhielten wir nach Einbettung in Paraffin und Celloidin. Um isolirte Zellen zu erhalten, wurde die Maceration in Alkohol !/; benutzt. Wir versuchten auch die Doppelfärbung anzuwenden, doch gab uns diese Methode keine befriedigenden Resultate.

Schliesslich erachte ich es für meine angenehme Pflicht, dem geehrten Herrn Professor Owsiannikow für das Thema der Arbeit und seinen Rath meinen besten Dank zu sagen.

Erklärung der Abbildungen auf Tafel 1.

Fig. 1. Längsschnitt aus dem Geruchsorgane. a äussere Oeffnung; b Epi-

thelialfalten; ce Drüsen; d Nervi olf.; e Lobus olf. System Hart-

nack ?2,.

Epithelialfalten. a Epithelium; b Nerven. Syst. Hartnack 2%.

Fig. 3. Querschnitt aus dem Geruchsorgane. a Epithelialfalten; b Drüsen. Hartnack ?/,.

Fig. 4. Zelllen. a, b, c, d, e, g, f aus dem Epithelium der Geruchsorgane;

= Ne S)

h, k aus den Drüsen; Hartnack °9; 1 Zelle aus der Haut von Petromyzon fluviatilis. Hartnack ?),.

= 2 an

Längsschnitt aus dem Geruchsorgane von Ammonicoetes. Hart- nack 2. Fig. 6. Drüsen des Geruchsorganes des Neunauges. Hartnack 2/,.

er 1

Nervenzellen aus dem Lobus olf. des Neunauges. Hartnack ?)y.

Kultschitzky: Beitr. z. Frage üb. d. Verbreitung d. glatten Muskulatur ete. 15

Beitrag zur Frage über die Verbreitung der glatten Muskulatur in der Dünndarmschleimhaut.

Von

Dr. med. Kultschitzky, Prosector und Privat-Docent der Histologie an der Universität zu Charkoff.

Hierzu Tafel II.

Die unzweifelhafte Anwesenheit contraetiler Elemente in den Zotten war von Prof. Brücke!) (1851) erwiesen, als es diesem Autor gelang, die einzelnen Muskelzellen zu isoliren. Brücke glaubte, dass die muskulären Elemente sich in Form einzelner Bündel von der Basis der Zotte parallel der Axe der letzteren bis zur Spitze erstrecken und dort enden. Diese Art der Verbreitung der Muskeln wurde, wie es scheint, von den meisten Autoren an- genommen (Kölliker?), Dönitz?) u. a.).

Basch nimmt ebenfalls an, dass in der Zotte einzelne Muskel- bündel verlaufen, die parallel zur Längsaxe derselben gelegen sind. Zur centralen Höhle sollen dieselben nach Basch concentrisch gelegen sein. Die am meisten nach innen gelegenen Bündel, welche zugleich die stärksten sind, umgrenzen unmittelbar die centrale Höhle. Die äusseren, zugleich die schwächeren, verlaufen mitten im Parenchym der Zotte und enden frei an ihrer Spitze ®).

Ein ganz anderes Verhalten beschrieb Verson?). Nach

1) Brücke, Ueber ein in der Darmschleimhaut aufgefundenes Muskel- system. Sitzungsber. der mathem.-naturw. Classe der Wiener Akademie Bd. VI, p. 214.

2) Kölliker, Gewebelehre.

3) Dönitz, Arch. für Anatomie, Physiologie und wiss. Medicin 1864, p. 404.

4) Basch, Das Zottenparenchym und die ersten Chyluswege. Sitzungsb. der Wiener Akad. 1865, Bd. LI, p. 5.

5) Verson, Stricker’s Handbuch der Gewebelehre 1877, Bd. I, p. 408,

16 Kultschitzky:

seinen Untersuchungen bilden die Muskelfasern von der Museularis mucosae ausgehend Schlingen um das blinde Ende der Zottenhöhle und kehren dann zur Muscularis mucosae wieder zurück. Ein solches Verhalten beobachtete Verson bei fast ausgetragenen Meerschweinehenembryonen und bei erwachsenen Katzen.

v. Thanhoffer!) nimmt in den Dünndarmzotten ausser den parallel der Längsaxe verlaufenden glatten Muskelfaserbündeln (in Uebereinstimmung mit Basch) noch die Anwesenheit von quer oder eireulär verlaufenden muskulären Elementen an. Und zwar stützt dieser Autor seine Annahme darauf, dass er auf den Längs- schnitten der Zotten quergelegene stäbehenförmige Kerne beob- achtete, die bald an der Spitze, bald an der Mitte, bald an der Basis der Zotte lagen. Die Grösse der Kerne sowohl quer als längs verlaufender Muskelzellen sind nach v. Thanhoffer ganz gleich. Ausser den erwähnten quer in den oberflächlichsten Schiehten verlaufenden muskulären Elementen können solche nach v. Than- hoffer auch in den tieferen Schichten der Zotte (wenigstens bei Hunden) nachgewiesen werden.

Noch vor v. Thanhoffer wurden querverlaufende Muskelele- mente in den Zotten von Moleschott beschrieben.

Fortunatoff?) beobachtete in den Hundezotten (in Ueber- einstimmung mit v. Thanhoffer) oberflächlich gelegene querver- laufende muskuläre Elemente und tiefe längsverlaufende. Ausser- dem fand er querverlaufende Muskelzellen auch in der Mitte der Zottenmasse, schwankt aber in dem Schlusse, ob dieselben den längs- oder querverlaufenden Bündeln angehören, da die längsver- laufenden oft Anastomosen bilden, welche auf dem Querschnitte für querverlaufende gehalten werden können.

Aus den Abhandlungen der letzten Zeit treffen wir ausführlichere und genauere Angaben über die Verbreitung der Muskeln in der Dünn- darmzotte in der Abhandlung von F. Graf Spee?°). Wir wollen hier

1) v. Thanhoffer, Beiträge zur Fettresorption und histologischen Struc- tur der Dünndarmzotten. Arch. f. die gesammte Physiologie Bd. VII, 1873.

2) Fortunatoff, Die Fettresorption und histologische Structur der Dünndarmzotten. Arch. f. die gesammte Physiol. Bd. XIV, 1877, p. 289.

3) F. Graf Spee, Beobachtungen über den Bewegungsapparat und die Bewegung der Darmzotten, sowie deren Bedeutung für den Ohylusstrom. Arch. f. Anatomie und Physiologie. Anatomische Abtheilung 1855, p. 160188.

Beitrag zur Frage über die Verbreitung der glatten Muskulatur ete. 17

nur die dort vorhandenen Angaben über den Verlauf der Muskel- fasern in den Zotten des Hundes wiedergeben, da wir den Darm des letzteren als Object für unsere Beobachtungen benutzt haben.

Nach Spee verlaufen die Muskelbündel in der Zotte entweder ganz parallel der Längsachse der letzteren oder, was aber nur selten vorkommt, etwas von dieser Richtung abweichend. Die Hauptmuskelbündel liegen dem Centralcanal an, ein Theil derselben liegen in einiger Entfernung im Parenchym der Zotte. Die Muskel- bündel enden oben an der Spitze der Zotte, wobei sie entweder bogenförmig zusammenlaufen oder Schlingen um die Blutgefässe bilden können. Sie können auch zuweilen an den seitlichen Theilen der Zotte bis zum Epithelium reichen, !dasselbe kommt aber nur als Ausnahme vor.

Spee sagt unter anderem, dass er bei seinen Untersuchungen überhaupt den Eindruck erhalten habe, dass die Muskelbündel an der Basis der Zotte etwas dichter um den Centralcanal aneinander gelagert sind, um ihm bis zur Muscularis mucosae zu folgen, wo- beisiein derSchicht der Lieberkühn’schen Drüsen an Mächtigkeit abnehmen?). Querverlaufende Muskelbündel konnte Spee niemals finden. |

Die Schlussfolgerung Spee’s, die wenig von derjenigen der anderen Autoren abweicht, ist folgende: Es kann angenommen werden, dass bei allen Thieren die Muskelbündel nur längs der Zotte verlaufen und der Endothelwand des Centralcanals anliegen.

Nach diesem kurzen literarischen Abriss gehe ich zur Be- schreibung meiner eigenen Untersuchungen über diesen Gegenstand über. Zuvor möchte ich aber noch einige Bemerkungen über die von mir gebrauchten Untersuchungsmethoden vorausschicken.

Zur Fixirung des Hundedarmes, der mir, wie bereits erwähnt, als ausschliessliches Untersuchungsobject diente, benutzte ich eine Mischung von folgender Zusammensetzung:

a) gesättigte Lösung von Kali bichromieum und Cuprum

sulfurieum in 50° Alkohol (im Dunkeln) und

b) eine kleine Quantität Essigsäure (ungefähr 5—6 Tropfen

an 100 cem), welche unmittelbar vor dem Fixiren hinzu- gefügt werden muss.

Iulsc.p, 171. Archiv f, mikrosk, Anatomie, Bd, 31, 2

18 Kultschitzky:

In dieser Mischung blieben die Objeete 24 Stunden, wurden dann in Alkohol absolutus übertragen und hernach in Paraffin eingebettet. Sowohl das Fixiren, als das Erhärten muss im Dunkeln vor sich gehen, um das Absetzen der gebrauchten Salze zu verhindern.

Zum Färben benutzte ich eine unlängst von mir veröffentlichte sauere Chloralhydratearminlösung?), welche gerade hier sehr gute Dienste leistet, da diese Lösung nicht nur die Kerne selbst färbt, sondern auch die Muskelzellenkörper und zwar letztere etwas an- ders als die übrigen Theile des Präparates.

Vermöge dieser Färbung treten die Muskeln besonders deut- lich hervor und können bis zu ihren Ansatzpunkten verfolgt werden.

Bei meinen Untersuchungen benutzte ich das Jung ’sche Mierotom und die Zeiss’schen Objeetivlinsen 1/s Oelimmers. und Oel-Apochromat (Brennw. 2,0, n. A. 1,40).

Wir wollen unsere Beobachtung des Verlaufes der Muskel- bündel in der Dünndarmschleimhaut mit dem Orte ihres Anfanges beginnen, d. h. mit der Muscularis mucosae. Letztere besteht beim Hunde wie bekannt aus 2 resp. aus 3 Schichten. Wie es scheint werden für die Schleimhaut bestimmte Muskelbündel von allen Schiehten der Muscularis mucosae geliefert. Diese Bündel gehen zunächst schräg nach oben, wobei sie zu den Lieberkühn’schen Drüsen durch eine ziemlich dicke, flach unter derselben gelegene Schicht des Grundgewebes gelangen müssen.

An diesen Drüsen angelangt, laufen die Muskelbündel parallel. der Längsaxe derselben weiter fort. Nach meinen Untersuchungen stehen die Muskelbündel in der Schicht der Lieberkühn’schen Drüsen in keiner bestimmten Beziehung zu den Chylusgefässen dieser Schicht, wie ich den Angaben Graf Spee’s gegenüber be- haupten muss. An der Basis der Zotte angelangt, häufen sich die- selben dichter aneinander an und legen sich zugleich an das aus der Zotte gehende Chylusgefäss resp. an den sogenannten Central- canal der Zotte an.

1) Kultschizky, Zur histologischen Technik. Zeitschrift f. wissensch. Mikroskopie Bd. IV, 1887, p. 46—49.

Beitrag zur Frage über die Verbreitung der glatten Muskulatur ete. 19

An der Basis der Zotte und in einiger Entfernung nach dem Innern derselben sind die Muskelbündel am dichtesten aneinander gelagert, was übrigens auch mit den Angaben von Spee überein- stimmen würde. Wir müssen aber betonen, dass die Muskeln im Bereiche der Lieberkühn’schen Drüsen keineswegs an Mäch- tigkeit abnehmen, wie es Spee angibt, sondern dieses schein- bare Schwächerwerden derselben rührt von der Art ihrer Ver- theilung her. Indem nämlich die Bündel im Bereiche der Lieber- kühn’schen Drüsen dünn und zerstreut verlaufen, treten dieselben hier nicht so prägnant hervor, dagegen legen sich die Bündel an der Basis der Zotte dichter aneinander an und bilden eine fast ununterbrochene Muskelschicht um das Chylusgefäss herum und erscheinen deshalb die Muskelbündel hier viel grösser als dort.

Diese Thatsache ist von mir in einer früheren Abhandlung über diesen Gegenstand bereits hervorgehoben worden!).

Nach Basch und Spee liegen, wie oben bereits angegeben ist, die Muskelbündel in den Zotten des Hundes dem Centralcanal an (Hauptmasse) und ausserdem (ein verhältnissmässig kleiner Theil der ganzen Muskulatur der Zotte) einzelne Bündel im Stroma der Zotte, wobei die Hauptbündel parallel der Längsaxe verlaufen. Diese Angabe kann ich durchaus bestätigen und um die Wieder- holung bereits bekannter Thatsachen zu vermeiden, werde ich mich dabei nicht länger aufhalten. Ich will nur hinzufügen, dass es zwischen den einzelnen Bündeln eine grosse Anzahl Anastomosen gibt, die sehr oft die Dieke der Hauptbifhdel erreichen.

Dem gegenüber existirt in unseren Kenntnissen über die Muskeln der Zotten eine grosse Lücke und diese muss zuerst aus- gefüllt werden, wenn wir den Mechanismus der Zottenmuskulatur verstehen sollen. Sämmtliche Autoren, auch Spee, dessen Abhand- lung als die genaueste bezeichnet werden muss, nicht ausgenommen, liessen einen Punkt fast ganz unberücksichtigt, jedenfalls unent- schieden, nämlich die Frage über die Ansatzpunkte der Zotten- muskeln. Wir kennen einen der Ansatzpunkte der Muskelbündel, wir wissen, dass dieselben in der Muscularis mucosae ihren An- fang nehmen. Dieses genügt aber nicht, um die physiologische

1) Zur Frage nach dem Bau der Dünndarmschleimhaut und dem Me- chanismus der Resorption. Charkoff 1882 (Russisch). Refer. im Jahresher. von Hofmann und Schwalbe, Literatur 1883, p. 236—237.

20 Kultschitzky:

Wirkung eines Muskels zu beurtheilen, dazu müssen wir noch den zweiten Ansatzpunkt desselben kennen. In Anbetracht der Wichtigkeit dieser Frage richtete ich bei meinen Untersuchungen mein Hauptaugenmerk auf diesen Gegenstand und gelangte zu folgendem Ergebnisse.

Von der Basis der Zotte beginnend gehen die Muskelbündel nach oben parallel der Längsachse derselben, geben aber während ihres ganzen Verlaufes Zweige, die schief nach oben und zur Pe- ripherie der Zotte geben, ab. Diese Zweige erreichen das Epithel und setzen sich sofort unter demselben an. Die ebenerwähnten Zweige allmählich abgebend werden die Bündel immer dünner, ein Theil derselben reicht aber bis zur Spitze der Zotte hin. Dort gehen die Bündel pinselförmig auseinander, erreichen das Epithel und setzen sich ebenfalls gleich den erwähnten Seitenzweigen dicht unter demselben an; es war mir aber bisher unmöglich zu ent-